- Ритмы электроэнцефалограммы
- Структура лимбической системы
- Гематоэнцефалический барьер
- Как работает система
- Цереброспинальная жидкость
- Патология и симптомы
- Организация нервной системы
- Вегетативные функции продолговатого мозга
- Проводниковая функция варолиева моста
- Рефлекторная функция среднего мозга
- Мозжечок
- Проводниковая функция гипоталамуса
Ритмы электроэнцефалограммы
При закрытых глазах, но не во время сна
регистрируется альфа-ритм,особенно четко в затылочной области,
его частота8—13Гц,
амплитуда около 50мкВ.
Действие раздражителя (например,
звука), переход к какой-либо деятельности
при открытых глазах приводит к переходу
альфа-ритма кбета-ритму сбольшей
частотой (14—30Гц) и
амплитудой 25мкВ. Это
называетсяреакцией десинхронизации
ЭЭГ.
Переход от бодрствования ко сну
сопровождается возникновением
тета-ритма(частота 4—7Гц). При глубоком сне регистрируетсядельта-ритм счастотой
0,5—3,5Гц. Амплитуда этих медленных
волн составляет 100—300мкВ.
Метод ЭЭГ широко используется в клинике
и психофизиологии для изучения
механизмов обработки информации и
управления поведением человека, для
выявления первых признаков эпилепсии,
диффузных поражений головного мозга,
скрытых травм и эндогенной интоксикации,
опухолей мозга.
Психотропные препараты также влияют
на ЭЭГ. Метод элекроэнцефалографии
используют для констатации «клинической»
смерти («изоэлектрическая» или «плоская»
ЭЭГ), а также для определения «предела
реанимации» при ишемии мозга, который
для коры составляет всего
3—8мин.
ЭКоГ и ЭЭГ отражают постсинаптическую
активность нейронов коры, но не их ПД,
и активность глиальных клеток.
Колебания потенциала, возникающие в
коре и подкорковых структурах в ответ
на раздражение рецепторов, периферических
нервов, сенсорных трактов и ядер,
называются вызванными потенциалами
(ВП).Они могут иметь короткий латентный
период (6 — 8мс), первое
положительное отклонение и возникать
в ограниченном участке коры (фокусе
максимальной активности —
ФМА).Эти потенциалы называютсяпервичными ответами (ПО).
Второй вид потенциала —вторичный вызванный потенциал (ВВП)имеет более длительный латентный период
и может начинаться с отрицательного
отклонения, охватывает обширную область
коры. Регистрация ВП может служить для
клинической диагностики сохранности
периферических сенсорных и подкорковых
путей (например, слуховых, зрительных).
Структура лимбической системы
ЛС состоит, главным образом, из тринадцати основных образований. Взять, к примеру, Миндалевидные ядра. Эти две одинаковые области мозга, похожие на плод миндаля, находятся в районе виска, в разных полушариях. Миндалины формируют эмоции, а также играют важную роль в принятии решений и запоминании информации. Негативное влияние на миндалины сказывается на деятельности сердца, функциях перистальтики, выработке гормонов и секреции желудка.
У людей же, напротив, электростимуляция этих областей вызывает агрессию и нервный срыв.
Поясная извилина. Эта кортикальная часть ЛС проходит вдоль боковых стенок борозды, которая разделяет левое и правое полушария. Переднее продырявленное вещество. Это участок полушария, находящийся внизу и тянущийся кзади от обонятельного треугольника. Через него проходят кровеносные сосуды. Далее идут ретикулярная формация среднего мозга и грушевидная извилина. Парагиппокампальная извилина. Поперечные височные извилины. Располагаются внутри латеральной борозды.
Гиппокамп. Эта часть отвечает за консолидацию памяти (переход из краткосрочной в долгосрочную), реализацию эмоций и генерацию тета-ритма при повышенном внимании. Внутри находится зубчатая извилина, плавно переходящая в ленточную.
Гипоталамус. В науке не наблюдается достаточно четких границ, определяющих эту зону. Но принято считать, что гипоталамус представляет собой небольшой участок в промежуточном мозге, чуть ниже области таламуса. Несмотря на маленький размер, его нейроны формируют 30–50 групп ядер, регулирующих секрецию различных гормонов. Затем идет Сосцевидное тело.
Обонятельная луковица. Выглядит она как небольшое утолщение и располагается по краям продольной щели мозга под висками. Этих луковиц несколько. Размещены они рядом друг с другом и тесно связаны с мозгом нервными тканями. Обонятельному рецептору луковицы достаточно одной молекулы вещества с запахом, чтобы образовалось полное ощущение. Обонятельный тракт. Обонятельный треугольник.
Эти группы пересекаются практически со всеми отделами ЦНС. Пристального внимания заслуживают нейроэндокринные связи. Они являются связующим звеном между нервной и эндокринной системами.
Гематоэнцефалический барьер
Термин «Гематоэнцефалический барьер»
(от гр. haima— кровь,encephalon— мозг) был предложен
Л.С.Штерн и Р.Готье в1921г. Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ)
принадлежит к числу внутренних, или
гистогематических, барьеров
(гематоофтальмического, легочного,
перикардиального, перитонеального и
других), которые отгораживают
непосредственную питательную среду
отдельных органов от универсальной
внутренней среды — крови.
Было показано, что если ввести витальную
краску —трипановый синий
в кровеносное русло, то при интенсивном
окрашивании всех органов не окрашенной
остается только центральная нервная
система. Краска была обнаружена только
в эпителиальных клетках сосудистых
сплетений. Вещества оказываются
эффективными лишь при введении их
непосредственно в цереброспинальную
жидкость.
Гематоэнцефалический барьер
—это комплексный физиологический
механизм, находящийся в центральной
нервной системе на границе между
кровью и нервной тканью и регулирующий
поступление из крови в цереброспинальную
жидкость и нервную ткань циркулирующих
в крови веществ.
Как работает система
ЛС человека – это, своего рода, цепь, основанная на принципе замкнутого круга функционирующих структур. Стабильность нейронов поддерживает нервное возбуждение в клетках.
Нейроны ЛС получают сигналы с коры головного мозга, гипоталамуса, таламуса, подкорковых ядер и со всех внутренних органов. Кольцевидная система нейронных связей позволяет информации быстро передаваться с одного участка мозга в другой. ЛС контролирует электрическую активность мозга и вегетативные реакции, а также регулирует процесс обмена веществ.
ЛС осуществляет целый ряд жизненно необходимых функций:
- коммуникативная деятельность;
- водно-солевой обмен;
- регуляция сна;
- обоняние;
- интеллектуальное развитие;
- контроль чувства голода;
- терморегуляция;
- эмоции и модель поведения;
- слаженная работа внутренних органов.
Эта система помогает организму правильно реагировать на раздражающие факторы и поддерживает внутренний баланс. Раньше считалось, что ЛС способна обрабатывать информацию, поступающую только от органов обоняния. Сейчас стало известно, что лимбические связи анализируют сигналы всех органов чувств: зрительных, слуховых, сенсорных, вкусовых. Кроме того, благодаря ЛС человек легче адаптируется в социуме и привыкает к быстроменяющимся обстоятельствам.
Цереброспинальная жидкость
Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ)
образуется сосудистым сплетением,
элементами мягкой мозговой оболочки,
эпендимой желудочков, клетками
паренхимы мозга, в ее продукции принимают
участие нейроны и глия.
Ток ЦСЖ происходит следующим образом:
из желудочков мозга (боковые желудочки,
IIIжелудочек) жидкость через отверстие
Мажанди и Лушка поступает в
IVжелудочек и в подмозжечковые
цистерны, затем в цистерны основания
мозга на его выпуклую поверхность,
подпаутинное пространство и в центральный
канал спинного мозга, после чего через
венозный синус она оттекает в кровь.
Количество ЦСЖ составляет от
100до 150мл, суточное
количество может достигать
600мл, при травмах черепа
—до 1000мл. Состав ЦСЖ
обновляется до 5— 10раз
в сутки. Давление ЦСЖ в горизонтальном
положении — 100—200мм вод.
ст. Оно может увеличиваться при нарушении
ГЭБ, при опухолях, отеке мозга и
заболеваниях сердечно-сосудистой
системы. Удельный вес ЦСЖ составляет
от 1001до 1012,рН — 7,35—7,8.Количество
воды – 90%,сухой остаток
— 10%.
Из органических веществ большое значение
имеет белок — 15-30мг%. В
клинике используется коэффициент Кафки
—отношение между глобулинами
и альбуминами. В норме он равен
л 2—0,3,но может изменяться
при менингитах, прогрессивном параличе
и других заболеваниях мозга, остаточный
азот составляет12— 18мг%,
глюкоза — 38—70мг%,
холестерин — 0,1 —0,4мг%.
Кроме того, в ЦСЖ содержатся аминокислоты,
мочевина, мочевая кислота.
Из неорганических веществ диагностическое
значение в клинике имеют хлориды
(норма 720 — 740мг%), их
количество снижается при менингитах
(до 600мг%) и при алкалозе
(до 240мг%). В ЦСЖ содержатся
железо, калий, кальций, магний и др. В
ЦСЖ могут находиться некоторые гормоны:
АКТГ, гонадотропин, меланофорный гормон,
окситоцин, вазопрессин и медиатор
ацетилхолин. Нормальное содержание
форменных элементов (в основном лимфоциты)
в ликворе составляет от 0до 5в 1мм3,
свыше 10является
патологией.
Патология и симптомы
При нарушениях висцерального мозга, первым делом страдает память. Хотя ЛС не архивирует события и знания, приобретенные человеком, при ее нарушениях бывает трудно вспомнить то, что до этого знал как дважды два. Часто воспоминания становятся разрозненными и обрывистыми. События, произошедшие до поражения, воспроизводятся легко; то, что случилось позже, сложнее пересказать, тем более, уточнить, в какой день или в котором часу это произошло.
Помимо вышесказанного, результатом патологии часто становятся:
- нарушения ЖКТ;
- ослабление иммунитета;
- развитие несахарного диабета;
- плохое настроение;
- плаксивость;
- депрессия;
- бессонница;
- помутнение сознания;
- галлюцинации;
- не исключены эпилепсия, сопор и даже кома.
К нарушениям приводят следующие факторы:
- инфицирование нервной системы;
- осложнения на сосудистой системе;
- травмы головы;
- психические отклонения;
- токсические и алкогольные отравления.
Органы чувств после дисфункции тоже страдают. Проявляться это может в разных направлениях. Зрение.
Бывает, что предмет узнан, а название нет, или перепутано, поэтому на карандаш больной вполне может сказать «поезд», не подозревая, что это совсем другое слово. Слух. При поражении вторичных зон височных извилин Гешля, возникает неспособность узнавать явления по характерным звукам, например шум ветра или дождя.
Организация нервной системы
фармакологические средства позволяют
вносить коррекцию в возбудительный и
тормозной процессы, происходящие в
центральной нервной системе, влияя
на деятельность как всего мозга и его
частей, так и отдельной нервной клетки.
К препаратам общего угнетающего действия
относятся средства для наркоза:
ингаляционного(эфир, закись азота и
др.),неингаляционного(гексенал,
тиопентал-натрий и др.), этиловыйспирт,
а также снотворные средства(барбамил,
этаминал-натрий и др.). В настоящее время
в качестве снотворных средств используютпроизводные бензодиазепина(неозепам,
флунитразепам и др.
Механизм действия общих анестетиков и
наркотических средств основан на блокаде
межнейронной синаптической передачи
возбуждения во всех звеньях рефлекторной
дуги. Подавление синаптической передачи
сопровождается выключением сознания,
потерей всех видов чувствительности,
в том числе и болевой, торможением
всей рефлекторной деятельности и
снижением тонуса скелетной мускулатуры.
Стимулирующее действие на центральную
нервную систему оказывают препараты,
влияющие преимущественно на спинной
Мозг (стрихнин, секуринин). Они блокируют
тормозной медиатор (глицин) вставочных
нейронов (клеток Реншоу) спинного мозга,
облегчая проведение нервных импульсов,
усиливают возбудительный процесс.
Нервная система подразделяется на две
части: центральную и периферическую.
ЦНС состоит из нейронов, их отростков
и глии, Расположенных в головном и
спинном мозге. Периферическая нервная
система образована нейронами, их
отростками и глией, находящимися за
пределами ЦНС. К ней относятся все
нервные отростки, идущие в составе
периферических нервов (черепно-мозговых,
спинномозговых и вегетативных), а также
расположенные на периферии скопления
нервных клеток —чувствительные и вегетативные
ганглии.
ЦНС организована таким образом, что
вставочные нейроны, выполняющие
одинаковые функции (с одинаковыми
входами и выходами), сгруппированы в
виде ядер. В мозге имеются сотни различных
ядер, каждое из которых содержит тысячи
нейронов, участвующих в интеграции
связанных между собой функций. Наиболее
сложна нервная организация коры.
Все
ее отделы состоят из нескольких слоев
нейронов и их отростков. В большинстве
областей кора образована чередующимися
ядерными (содержащими тела клеток)
и плексиформными (содержащими дендриты
и синаптические окончания) слоями.
Разные слои коры состоят из разных
нейронов. Центростремительные пути к
коре обычно оканчиваются в одном или
двух плексиформных слоях; аксоны же,
передающие сигналы из коры к другим
отделам ЦНС, как правило, отходят от
основания одного из ядерных слоев.
Основной формой деятельности ЦНС
является рефлекс. Рефлекс
—это ответная реакция организма
на раздражение рецепторов, осуществляемая
при участии ЦНС. Впервые понятие о
рефлексе как ответной реакции
(отражении) на раздражения органов
чувств было сформулировано французским
ученым Рене Декартом (XVIIв.).
Это представление было развито
чешским физиологом И.Прохаской
(XVIIIв.) и другими исследователями.
Дальнейшее углубление учения о
рефлекторной деятельности ЦНС связано
с именами отечественных физиологов
И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге
«Рефлексы головного мозга»
(1863)И.М.Сеченов показал, что
рефлексы являются не только реакциями
отдельных органов, а представляют
собой целостные акты, определяющие
поведение. И.М.
Такой метод был разработан И.П.Павловым
—метод условных рефлексов, с
помощью которого он расширил рефлекторную
теорию, показав, что наиболее сложные
и совершенные формы поведения
осуществляются на основе условнорефлекторной
деятельности.
Рефлексы можно классифицировать по
различным показателям. По биологическому
значениюрефлексы подразделяются на
ориентировочные, оборонительные, пищевые
и половые. Порасположению рецепторовони делятся на экстерорецептивные
— вызываемые раздражением рецепторов,
расположенных на внешней поверхности
тела;
интерорецептивные —вызываемые раздражением рецепторов
внутренних органов и сосудов;
проприорецептивные —возникающие при раздражении рецепторов,
находящихся в мышцах, сухожилиях и
связках. В зависимостиот органов,
которые участвуют в формировании
ответной реакции,рефлексы могут быть
двигательными (локомоторными),
секреторными, сосудистыми и др.
В
зависимости от того, какиеотделы
мозга необходимы для осуществления
данного рефлекса, различают: спинальные
рефлексы, для которых достаточно
нейронов спинного мозга; бульбарные
(возникающие при участии продолговатого
мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны
среднего мозга); диэнцефальные (нейроны
—промежуточного мозга);
Рефлексы можно также разделить на
безусловные(врожденные) иусловные(приобретенные в процессе индивидуальной
жизни).
Структурной основой рефлекса, его
материальным субстратом является
рефлекторная дуга —нейронная цепь, по которой проходит
нервный импульс от рецептора к
исполнительному органу (мышце,
железе). В состав рефлекторной дуги
входят: 1)воспринимающий
раздражениерецептор; 2)чувствительное (афферентное) волокно(аксон чувствительного нейрона), по
которому возбуждение передается в
ЦНС;
В рефлекторной реакции всегда участвуют
афферентные нейроны, передающие
импульсы от рецепторов (например,
проприорецепторов) исполнительного
органа в ЦНС. С помощью обратной
дифферентации происходит коррекция
ответной реакции нервными центрами,
регулирующими данную функцию. Поэтому
понятие рефлекторная дуга» заменяется
в настоящее время представлением о
рефлекторном кольце, поскольку в
функциональном отношении дуга
замкнута и на периферии, и в центре
беспрерывно циркулирующими во время
работы органа нервными сигналами.
Простейшая рефлекторная дуга
(моносинаптическая)состоит из двух
нейронов: чувствительного и двигательного.
Примером такого рефлекса является
коленный рефлекс. Большинство рефлексов
включают один или несколько последовательно
связанных вставочных нейронов и
называютсяполисинаптическими.Наиболее элементарной полисинаптической
дугой является трехнейронная
рефлекторная дуга, состоящая из
чувствительного, вставочного и
эфферентного нейронов.
Рефлексы возникают под влиянием
специфических для них раздражителей,
действующих на их рецептивное поле.
Рецептивным полемрефлекса
называется участок тела, содержащий
рецепторы, раздражение которых всегда
вызывает данную рефлекторную реакцию.
Так, рефлекс сужения зрачка возникает
при освещении сетчатки глаза,
разгибание голени наступает при
нанесении легкого удара по сухожилию
ниже колена и т. д.
Основными структурными образованиями
среднего мозга являются: ядро блокового
нерва — IV пара
черепно-мозговых нервов (^•trochleans),
ядро глазодвигательного нерва
(n.oculomotorius)
— Ill пара
черепно-мозговых нервов, красное ядро
(п.гиЬег), черное вещество (substantianigra), четверохолмие,
ножки мозгаиядра ретикулярной
формации.
Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую
мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза
вверх-наружу.
Глазодвигательный нерв отвечает за
поднятие верхнего века, регуляцию
движений глаза вверх, вниз, к носу и вниз
к углу носа. Нейроны добавочного ядра
глазодвигательного нерва (ядро Якубовича)
регулируют просвет зрачка и кривизну
хрусталика, обеспечивая процесс
аккомодации.
Красные ядра имеют связи с корой больших
полушарий, подкорковыми ядрами,
мозжечком, спинным мозгом. Они регулируют
тонус мускулатуры. Стимуляция красных
ядер приводит к увеличению тонуса
мышц-сгибателей. Эти ядра оказывают
тормозное влияние на латеральное
вестибулярное ядро (Дейтерса)
продолговатого мозга, которое
активирует тонус мышц-разгибателей.
Перерезка между средним и продолговатым
мозгом приводит к децеребрационной
ригидности,характеризующейся резким
повышением тонуса мышц-разгибателей
конечностей, шеи и спины. Это связано
с активацией ядра Дейтерса, не получающего
тормозные влияния со стороны красного
ядра. Ригидность исчезает, если
разрушить ядро Дейтерса или произвести
перерезку ниже ромбовидной ямки
продолговатого мозга.
Черное вещество располагается в ножках
мозга, участвует в регуляции актов
жевания, глотания и их последовательности,
а также в координации мелких и точных
движений пальцев рук, например, при
письме, игре на скрипке, на рояле. Нейроны
этого ядра синтезируют дофамин,поставляемый к базальным ядрам головного
мозга.
Вегетативные функции продолговатого мозга
Продолговатый мозг является продолжением
спинного мозга, имеет длину около
25мм, в нем отсутствует сегментарное
строение, серое вещество образует
отдельные скопления нейронов
ядра. Он выполняет собственные,
вегетативные и проводниковые функции.
Собственные функции, продолговатого
мозга В продолговатом мозге расположены
ядра VIII, IX, X, XIи
XII пар черепно-мозговых нервов.
VIII пара
– преддверно-улитковый нерв(n.vestibulocochlearis).
Находится на границе между продолговатым
мозгом и варолиевым мостом. Волокна
улитки или собственно слухового нерва
являются началом слуховых путей,
идущих от спирального ганглия улитки
(слуховые функции).
IX пара
— языкоглоточный нерв(n.glossopharyngeus).
Содержит двигательные (иннервация
мышц глотки и полости рта), чувствительные
(от рецепторов вкуса задней трети языка)
и вегетативные волокна (иннервация
слюнных желез).
X пара — блуждающий
нерв(n.vagus)
имеет три ядра. Вегетативное ядро
отвечает за парасимпатическую иннервацию
гортани, пищевода, сердца, желудка,
тонкой кишки, пищеварительных желез.
Нервные волокна чуствительного ядра
образуют солитарный тракт в продолговатом
мозге. Ядро получает информацию от
рецепторов альвеол легких и других
внутренних органов. Двигательное
ядро отвечает за сокращение мышц глотки
и гортани при глотании и дыхании.
XI пара
— добавочный нерв(n.accessorius)
— двигательный нерв, иннервирующий
грудино-ключично-сосцевидную и
трапециевидную мышцу своей стороны.
При поражении нерва снижается тонус
иннервируемых мышц и плечо на стороне
поражения опускается, а поворот головы
в сторону, противоположную поражению,
затруднен.
XII пара
– подъязычный нерв(n.hypoglossus)
иннервирует мьшцы языка своей стороны.
Одностороннее поражение нерва
сопровождается нарушением функций мышц
языка.
Продолговатый мозг содержит дыхательный
центр(центр вдоха —инспираторный и центр выдоха
—экспираторный),сосудвигательный
центр —регулирует
тонус сосудов и уровень кровяного
давления,главный центр сердечной
деятельности —группа нейронов ядра блуждающего нерва
(тормозящая) и группа нейронов,
связанная со спинальными центрами
(стимулирующая), Блуждающий нерв
регулирует (усиливает) моторику
желудочно-кишечного тракта и его
секреторную деятельность.
Продолговатый мозг отвечает за некоторые
защитные рефлексы:рвоты, кашля,
чихания, слезоотделения, смыкания век,
а также рефлексы пищевого поведения
(сосания, жевания, глотания).
Продолговатый мозг реализуетсоматические рефлексы:рефлексы поддержания позы тела за
счетстатическихрефлексов,
регулирующих тонус мышц, удерживающих
положение тела в пространстве, а такжестатокинетических,обеспечивающих
перераспределение тонуса мышц
туловища для организации позы в момент
прямолинейного и вращательного движения.
Продолговатый мозг регулирует некоторые
анализаторные функции,осуществляя
первичный анализ сенсорных раздражителей
(кожного, вкусового, слухового,
вестибулярного).
Проводниковая функция варолиева моста
Мост (ponsVarolii)
располагается выше продолговатого
мозга и выполняет двигательные, сенсорные,
интегративные и проводниковые
функции.
В состав моста входят ядра
VIII парычерепно-мозговых нервов,вестибулярное
ядро(латеральное —Дейтерса и верхнее — Бехтерева),
отвечает за первичный анализ вестибулярных
раздражителей.
VII пара —лицевой
нерв(n.facialis),
иннервирует мимические мышцы лица,
подъязычную и подчелюстную слюнные
железы, передает информацию от вкусовых
рецепторов передней части языка.
VI пара
— отводящий нерв(n.abducens),
иннервирует прямую наружную мышцу,
отводящую глазное яблоко кнаружи.
Улара —тройничный нерв(n.trigeminus).
Двигательное ядро нерва иннервирует
жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески
и мышцы, напрягающие барабанную перепонку.
Чувствительное ядро получает
афферентные аксоны от рецепторов кожи
лица, слизистой оболочки носа, зубов,
надкостницы костей черепа, конъюнктивы
глазного яблока.
В мосте располагается пневмотаксический
центр,запускающий центр выдоха
продолговатого мозга, а также группа
нейронов, активирующих центр вдоха.
Ретикулярная формация моста является
продолжением ретикулярной формации
продолговатого мозга. Она влияет на
кору больших полушарий, активируя
ее и вызывая пробуждение. Аксоны
ре-такулярной формации моста идут в
мозжечок и спинной мозг.
Через мост проходят все восходящие
и нисходящие пути, связывающие мост
с мозжечком и спинным мозгом, корой
больших полушарий и другими структурами
центральной нервной системы.
Гипоталамус имеет афферентные связи с
обонятельным мозгом, базальными
ганглиями, таламусом, гиппокампом,
орбитальной, височной и теменной
корой.
Эфферентные пути представлены:
мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим,
гипоталамо-гипофизарным, мамиллотегментальным,
гипоталамогиппокампальным трактами.
Кроме того, гипоталамус посылает импульсы
к вегетативным центрам ствола мозга и
спинного мозга. Гипоталамус имеет тесные
связи с ретикулярной формацией ствола
мозга, определяющей протекание
вегетативных реакций организма, его
пищевое и эмоциональное поведение.
Гипоталамус является главным подкорковым
центром, регулирующим вегетативные
функции. Раздражение передней группы
ядер имитирует эффекты парасимпатической
нервной системы, ее трофотропное
влияние на организм: сужение зрачка,
брадикардию, снижение артериального
давления, усиление сек-Реции и моторики
желудочно-кишечного тракта. Супраоптическое
и паравентрикулярное ядра участвуют в
регуляции водного и солевого обмена за
счет выработки антидиуретического
гормона.
Стимуляция задней группы ядер оказывает
эрготропные влития, активирует
симпатические эффекты: расширение
зрачка, тахикардию, повышение кровяного
давления, торможение моторики и секреции
желудочно-кишечного тракта.
Гипоталамус обеспечивает механизмы
терморегуляции. Так, ядра передней
группы ядер содержат нейроны, отвечающие
за теплоотдачу, а задней группы
—за процесс теплопродукции. Ядра
средней группы участвуют в регуляции
метаболизма и пищевого поведения. В
вентромедиальных ядрах находится центр
насыщения, а в латеральных —центр голода.
Разрушение вентромедиального
ядра приводит к гиперфагии
—повышенному потреблению пищи
и ожирению, а разрушение латеральных
ядер —к полному отказу
от пищи. В этом же ядре находится центр
жажды. В гипоталамусе располагаются
центры белкового, углеводного и жирового
обмена, центры регуляции мочеотделения
и полового поведения (супрахиазматическое
ядро), страха, ярости, цикла
«сон-бодрствование».
Регуляция многих функций организма
гипоталамусом осуществляется за
счет продукции гормонов гипофиза и
пептидных гормонов: либеринов,стимулирующих высвобождение гормонов
передней доли гипофиза, истатинов
—гормонов, которые тормозят их
выделение. Эти пептидные гормоны
(тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин
и др.
Супраоптическое и паравентрикулярное
ядра помимо их участия в водно-солевом
обмене, лактации, сокращении матки
продуцируют гормоны полипептидной
природы —окситоциниантидиуретический гормон
(вазопрессин),которые с помощью
аксонального транспорта достигают
нейрогипофиза и, кумулируясь в нем,
оказывают соответствующее действие на
реабсорбцию воды в почечных канальцах,
на тонус сосудов, на сокращение беременной
матки.
Супрахиазматическое ядро имеет отношение
к регуляции полового поведения, а
патологические процессы в области этого
ядра приводят к ускорению полового
созревания и нарушениям менструального
цикла. Это же ядро является центральным
водителем циркадианных (околосуточных)
ритмов многих функций в организме.
Гипоталамус имеет непосредственное
отношение, как уже отмечалось выше,
к регуляции цикла «сон-бодрствование».
При этом задний гипоталамус стимулирует
бодрствование, передний —сон, а повреждение заднего гипоталамуса
может вызвать патологическийлетаргический сон.
В гипоталамусе и гипофизе вырабатываются
нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной
(обезболивающей) системе, или опиаты:
энкефалиныиэндорфины.
Гипоталамус является частью лимбической
системы, принимающей участие в
реализации эмоционального поведения.
Д. Олдс, вживляя электроды в некоторые
ядра гипоталамуса крысы, наблюдал, что
при стимуляции одних ядер происходила
негативная реакция, других
—положительная: крыса не отходила
от педали, замыкающей стимулирующий
ток, и нажимала ее до изнеможения (опыт
с самораздражением). Можно предполо
жить, что она раздражала «центры
удовольствия». Раздражение переднего
гипоталамуса провоцировало картину
ярости, страха, пассивно-оборонительную
реакцию, а заднего —активную агрессию, реакцию нападения.
Рефлекторная функция среднего мозга
Нижние бугры четверохолмия
—это первичный слуховой подкорковый
центр, участвующий в ориентировочном
слуховом рефлексе —повороте головы в сторону источника
звука. Двустороннее повреждение
нижних бугров сопровождается потерей
способности локализовать источник
звука в пространстве.
У человека рефлекс четверохолмия
называется сторожевым, обеспечивает
старт-реакцию на внезапные звуковые
или зрительные раздражители. Связь
среднего мозга с гипоталамусом создает
вегетативное обеспечение подготовки
к избеганию, оборонительной и
двигательной реакции (вскакивание на
ноги, вздрагивание, бегство от
раздражителя).
Средний мозг участвует в реализации
статических рефлексовпри
относительном покое тела, т.е. при
стоянии, лежании в различных положениях,
истатокинетических,связанных с
изменением положения тела в
пространстве.
Статические рефлексы делят на
познотонические и установочные, или
выпрямительные. Они обеспечивают
удержание частей тела (например,
головы) на месте, а также корректируют
ориентацию конечностей при смене их
положения. Так, в опытах на кошках с
удаленным вестибулярным аппаратом
показано, что пассивное поднимание
головы приводит к снижению тонуса
разгибателей задних конечностей и
повышению тонуса разгибателей
передних конечностей. При пассивном
опускании головы наблюдаются
противоположные явления.
Статокинетические рефлексы проявляются
при вращении, перемещении тела в
горизонтальной и вертикальной плоскостях.
При вращательном движении наблюдается
нистагм головыиглаз,который
выражается в медленном движении головы
и глаз в сторону, противоположную
направлению вращения, и быстром
возвращении в исходное состояние.
Мозжечок
Мозжечок расположен позади больших
полушарий мозга над продолговатым
мозгом и мостом мозга и представляет
собой очень древнюю структуру, выполняющую
функцию координации и регуляции
произвольных и непроизвольных движений,
их реакции и программирования. Мозжечок
принимает участие в Двигательной
адаптации и двигательном научении, в
осуществлении вегетативных функций
и некоторых поведенческих актов.
Анатомически мозжечок состоит из средней
части —червя, расположенных
по обе стороны от негополушарийибоковых флоккулонодулярных долей.Кроме того, мозжечок делят наархицеребеллум(древний мозжечок), к нему относится
флоккуломедулярная доля, связанная с
вестибулярной системой, ипалеоцербеллум(старый мозжечок), в него входят участки
червя мозжечка, пирамида, язык,
парафлоккулярный отдел.
Кора мозжечка состоит из трех слоев.
Верхний слой —молекулярный,
в него входят дендритные разветвления
грушевидных клеток (клеток Пуркинье),
параллельные волокна —аксоны вста-•вочных нейронов. В нижней
части молекулярного слоя находятся
тела корзинчатых клеток, аксоны которых
контактируют с помощью синапсов с
телами клеток Пуркинье.
Там же находятся
и звездчатые клетки; Второй слой
—ганглиозный —содержит тела клеток Пуркинье, имеющих
самую мощную дендритную систему с
большим количеством синапсов (до
60тысяч). Третий, гранулярный слой
состоит из тел вставочных нейронов
(гранулярных клеток или клеток-зерен).
Аксоны этих клеток образуют в молекулярном
слое Т-образные разветвления. В гранулярном
слое находятся также клетки Гольджи,
аксоны которых направляются в молекулярный
слой.
Аксоны клеток Пуркинье передают
информацию в подкорковые структуры
мозга и ядра мозжечка: ядра шатра,
пробковидное, шаровидноеизубчатое
ядра.В кору мозжечка поступают два
типа афферентных волокон —лазающиеимшистые (или моховидные).Лазающие волокна —это
аксоны нейронов нижних олив продолговатого
мозга, через которые проходят
спиномозжечковые тракты (дорсальный и
вентральный), передающие информацию
от рецепторов кожи, мышц, суставов.
Лазающие волокна контактируют с
дендритами клеток Пуркинье.
Мшистые волокна —это
афферентные пути от ядер моста в мозжечок,
они заканчиваются на клетках-зернах
коры мозжечка, С помощью афферентных
адренергических волокон мозжечок связан
с голубым пятном среднего мозга. В
окончаниях этих волокон выделяетсянорадреналин,который, попадая в
кору мозжечка, изменяет возбудимость
его клеток.
Аксоны гранулярных клеток тормозят
клетки Пуркинье и клетки-зерна своего
же слоя. Клетки Пуркинье являются только
тормозными. Они тормозят клетки ядер
мозжечка, регулирующих тонус
двигательных центров промежуточного,
среднего, продолговатого и спинного
мозга.
Ядра мозжечка имеют морфофункциональные
связи с различными структурами мозга.
Медиальные части коры мозжечка
проецируются к ядрам шатра и являются
вестибулярными регуляторами. Последние
имеют связи с ядром Дейтерса и ретикулярной
формацией продолговатого и среднего
мозга и через ретикулоспинальный тракт
—с мотонейронами спинного мозга.
Промежуточные части коры мозжечка
отвечают за координацию позы,
целенаправленное движение и коррекцию
выполнения медленных движений на
основе механизма обратной связи с
пробковидным и шаровидным ядрами.
Последние влияют на деятельность
красного ядра и ретикулярной формации,
проецируясь на таламус и двигательную
кору.
От нейронов латеральной части коры
мозжечка информация поступает в зубчатое
ядро, затем через таламус в двигательную
кору, а оттуда —к
мотонейронам спинного мозга.
Латеральные части коры мозжечка отвечают
за программирование сложных движений
без использования механизмов обратной
связи.
Из мозжечка информация поступает по
трем парам ножек. Через верхние
—к таламусу, варолиеву мосту, к
красному ядру, ядру ствола мозга, в
ретикулярную формацию среднего мозга.
Через нижние ножки мозжечка сигналы
идут к вестибулярным ядрам продолговатого
мозга, оливам. Средние ножки связывают
неоцеребеллум с лобными долями коры
больших полушарий.
Проводниковая функция гипоталамуса
Зрительный бугор является местом
переключения всех чувствительных
проводников, идущих от экстеро-, проприо-
и интерорецепторов, поднимающихся в
кору головного мозга. В нем происходит
обработка всей информации, поступающей
в кору из спинного мозга и подкорковых
структура По мнению А.Уолкера.
выдающегося
исследователя зрительного бугра,
«таламус является посредником, в
котором сходятся все раздражения от
внешнего мира и, видоизменяясь здесь,
направляются к подкорковым корковым
центрам таким образом, чтобы организм
смог адекватно приспособиться к
постоянно меняющейся среде. Таламус,
как видно, таит в себе тайну многого из
того, что происходит в коре больших
полушарий».
О полифункциональности таламуса говорит
наличие в нем около 120ядер, которые топографически можно
разделить на три основные группы:переднюю,имеет проекции в поясную
кору, медиальную —в лобную,латеральную
—в теменную, височную, затылочную.
По функциональным признакам ядра
зрительного бугра делят на три группы:
специфические,образующие с
соответствующими областями коры
специфическую таламокортикальную
систему,неспецифические,составляющие диффузную, неспецифическую
таламокортикальную систему, иассоциативные.
В состав группы специфических ядервходят переднее вентральное,
медиальное, вентролатеральное,
постмедиальное, постлатеральное, а
также медиальные и латеральные коленчатые
тела. Специфические ядра содержат так
называемые «релейные» (передаточные)
нейроны, имеющие мало дендритов и длинный
аксон, заканчивающийся вIII— IVслоях
коры больших полушарий (соматосенсорная
зона).
Если раздражать какое-либо из специфических
ядер электрическими импульсами, то
в соответствующих проекционных областях
коры с коротким латентным периодом
возникает реакция, названная первичным
ответом.
Каждое из специфических ядер отвечает
за свой вид чувствительности, так
как они, так же как и кора больших
полушарий, имеют соматотопическую
локализацию, т.е. к ним поступают сигналы
от тактильных, болевых, температурных,
мышечных рецепторов, а также от
интерорецепторов зон проекции блуждающего
и чревного нервов.
Латеральное, или наружное, коленчатое
тело —этоподкорковый
центр зрения,таламическое реле для
зрительных импульсов. Оно имеет
афферентные связи с сетчаткой глаза и
буграми четверохолмия и эфферентные
—с затылочной долей коры больших
полушарий.
Медиальное коленчатое тело
—подкорковый, таламический Центр
слуха,получает афферентные импульсы
из латеральной петли и нижних бугров
четверохолмия и посылает информацию в
ьисочную долю коры больших полушарий.
К неспецифическим ядрамталамуса
относятся: срединный Центр, парацентральное
ядро, центральное медиальное и латеральное,
субмедиальное, вентральное переднее,
парафасцикулярное, ретикулярное ядро,
перивентрикулярное и центральная серия
масса.
Нейроны неспецифических ядер являются
клетками ретикулярной
формации, аксоны которых контактируют
со всеми слоями коры больших полушарий,
образуя диффузные связи. В свою очередь,
к неспецифическим ядрам поступает
информация от ретикулярной формации
ствола мозга, лимбической системы,
базальных ганглиев и специфических
ядер таламуса.
Раздражение неспецифических ядер
электрическим током вызывает возникновение
в коре больших полушарий не локально,
а диффузно специфической электрической
активности, имеющей длинный латентный
период и вид веретена, названной сонными
веретенами, или реакцией вовлечения.
Основная функция неспецифических ядер
состоит в облегчении или торможении
специфических ответов коры, т.е. в
изменении их возбудимости.
Ассоциативные ядраталамуса включают
в себя медиодорсальное, латеральное
дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих
ядер имеют разную форму и количество
отростков, что позволяет им выполнять
разнообразные функции, связанные с
переработкой информации различных
модальностей, после чего она поступает
в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры,
частично —в проекционные
зоны коры (4-е и 5-е слои).
При поражении таламических ядер,
отвечающих за переработку всей
сенсорной информации, в том числе и
болевой, могут возникать сильнейшие
боли. С наличием застойного очага
возбуждения в таламусе и коре больших
полушарий связаны «фантомные боли»
(в ампутированной конечности).
Таламус обеспечивает двигательные и
вегетативные реакции, связанные с
сосанием, жеванием, глотанием и смехом.