Из чего состоит лимбическая система

Ритмы электроэнцефалограммы

При закрытых глазах, но не во время сна
регистрируется аль­фа-ритм,особенно четко в затылочной области,
его частота8—13Гц,
амплитуда около 50мкВ.
Действие раздражителя (на­пример,
звука), переход к какой-либо деятельности
при открытых глазах приводит к переходу
альфа-ритма кбета-ритму сбольшей
частотой (14—30Гц) и
амплитудой 25мкВ. Это
называетсяреак­цией десинхронизации
ЭЭГ.

Переход от бодрствования ко сну
сопровождается возникно­вением
тета-ритма(частота 4—7Гц). При глубоком сне регист­рируетсядельта-ритм счастотой
0,5—3,5Гц. Амплитуда этих медленных
волн составляет 100—300мкВ.

Метод ЭЭГ широко используется в клинике
и психофизиоло­гии для изучения
механизмов обработки информации и
управле­ния поведением человека, для
выявления первых признаков эпи­лепсии,
диффузных поражений головного мозга,
скрытых травм и эндогенной интоксикации,
опухолей мозга.

Психотропные препараты также влияют
на ЭЭГ. Метод элекроэнцефалографии
используют для констатации «клинической»
смерти («изоэлектрическая» или «плоская»
ЭЭГ), а также для определения «предела
реанимации» при ишемии мозга, который
для коры составляет всего
3—8мин.

ЭКоГ и ЭЭГ отражают постсинаптическую
активность нейронов коры, но не их ПД,
и активность глиальных клеток.

Колебания потенциала, возникающие в
коре и подкорковых структурах в ответ
на раздражение рецепторов, периферичес­ких
нервов, сенсорных трактов и ядер,
называются вызванными потенциалами
(ВП).Они могут иметь короткий латентный
период (6 — 8мс), первое
положительное отклонение и возникать
в ог­раниченном участке коры (фокусе
максимальной активности —
ФМА).Эти потенциалы называютсяпервичными ответами (ПО).

Второй вид потенциала —вторичный вызванный потенциал (ВВП)имеет более длительный латентный период
и может начи­наться с отрицательного
отклонения, охватывает обширную об­ласть
коры. Регистрация ВП может служить для
клинической ди­агностики сохранности
периферических сенсорных и подкорко­вых
путей (например, слуховых, зрительных).

Структура лимбической системы

ЛС состоит, главным образом, из тринадцати основных образований. Взять, к примеру, Миндалевидные ядра. Эти две одинаковые области мозга, похожие на плод миндаля, находятся в районе виска, в разных полушариях. Миндалины формируют эмоции, а также играют важную роль в принятии решений и запоминании информации. Негативное влияние на миндалины сказывается на деятельности сердца, функциях перистальтики, выработке гормонов и секреции желудка.

У людей же, напротив, электростимуляция этих областей вызывает агрессию и нервный срыв.

Поясная извилина. Эта кортикальная часть ЛС проходит вдоль боковых стенок борозды, которая разделяет левое и правое полушария. Переднее продырявленное вещество. Это участок полушария, находящийся внизу и тянущийся кзади от обонятельного треугольника. Через него проходят кровеносные сосуды. Далее идут ретикулярная формация среднего мозга и грушевидная извилина. Парагиппокампальная извилина. Поперечные височные извилины. Располагаются внутри латеральной борозды.

Гиппокамп. Эта часть отвечает за консолидацию памяти (переход из краткосрочной в долгосрочную), реализацию эмоций и генерацию тета-ритма при повышенном внимании. Внутри находится зубчатая извилина, плавно переходящая в ленточную.

Гипоталамус. В науке не наблюдается достаточно четких границ, определяющих эту зону. Но принято считать, что гипоталамус представляет собой небольшой участок в промежуточном мозге, чуть ниже области таламуса. Несмотря на маленький размер, его нейроны формируют 30–50 групп ядер, регулирующих секрецию различных гормонов. Затем идет Сосцевидное тело.

Обонятельная луковица. Выглядит она как небольшое утолщение и располагается по краям продольной щели мозга под висками. Этих луковиц несколько. Размещены они рядом друг с другом и тесно связаны с мозгом нервными тканями. Обонятельному рецептору луковицы достаточно одной молекулы вещества с запахом, чтобы образовалось полное ощущение. Обонятельный тракт. Обонятельный треугольник.

Эти группы пересекаются практически со всеми отделами ЦНС. Пристального внимания заслуживают нейроэндокринные связи. Они являются связующим звеном между нервной и эндокринной системами.

Гематоэнцефалический барьер

Термин «Гематоэнцефалический барьер»
(от гр. haima— кровь,encephalon— мозг) был предложен
Л.С.Штерн и Р.Готье в1921г. Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ)
принадлежит к числу внутренних, или
гистогематических, барьеров
(гематоофтальмического, легочного,
перикардиального, перитонеального и
дру­гих), которые отгораживают
непосредственную питательную среду
отдельных органов от универсальной
внутренней среды — крови.

Было показано, что если ввести витальную
краску —трипановый синий
в кровеносное русло, то при интенсивном
окра­шивании всех органов не окрашенной
остается только централь­ная нервная
система. Краска была обнаружена только
в эпители­альных клетках сосудистых
сплетений. Вещества оказываются
эффективными лишь при введении их
непосредственно в цереброспинальную
жидкость.

Гематоэнцефалический барьер
—это комплексный физиоло­гический
механизм, находящийся в центральной
нервной систе­ме на границе между
кровью и нервной тканью и регулирующий
поступление из крови в цереброспинальную
жидкость и нервную ткань циркулирующих
в крови веществ.

Как работает система

ЛС человека – это, своего рода, цепь, основанная на принципе замкнутого круга функционирующих структур. Стабильность нейронов поддерживает нервное возбуждение в клетках.

Нейроны ЛС получают сигналы с коры головного мозга, гипоталамуса, таламуса, подкорковых ядер и со всех внутренних органов. Кольцевидная система нейронных связей позволяет информации быстро передаваться с одного участка мозга в другой. ЛС контролирует электрическую активность мозга и вегетативные реакции, а также регулирует процесс обмена веществ.

ЛС осуществляет целый ряд жизненно необходимых функций:

• коммуникативная деятельность;
• водно-солевой обмен;
• регуляция сна;
• обоняние;
• интеллектуальное развитие;
• контроль чувства голода;
• терморегуляция;
• эмоции и модель поведения;
• слаженная работа внутренних органов.

Эта система помогает организму правильно реагировать на раздражающие факторы и поддерживает внутренний баланс. Раньше считалось, что ЛС способна обрабатывать информацию, поступающую только от органов обоняния. Сейчас стало известно, что лимбические связи анализируют сигналы всех органов чувств: зрительных, слуховых, сенсорных, вкусовых. Кроме того, благодаря ЛС человек легче адаптируется в социуме и привыкает к быстроменяющимся обстоятельствам.

Цереброспинальная жидкость

Цереброспинальная жидкость (ЦСЖ)
образуется сосудис­тым сплетением,
элементами мягкой мозговой оболочки,
эпенди­мой желудочков, клетками
паренхимы мозга, в ее продукции при­нимают
участие нейроны и глия.

Ток ЦСЖ происходит следующим образом:
из желудочков мозга (боковые желудочки,
IIIжелудочек) жидкость через отвер­стие
Мажанди и Лушка поступает в
IVжелудочек и в подмозжечковые
цистерны, затем в цистерны основания
мозга на его выпук­лую поверхность,
подпаутинное пространство и в центральный
канал спинного мозга, после чего через
венозный синус она отте­кает в кровь.

Количество ЦСЖ составляет от
100до 150мл, суточное
коли­чество может достигать
600мл, при травмах черепа
—до 1000мл. Состав ЦСЖ
обновляется до 5— 10раз
в сутки. Давление ЦСЖ в горизонтальном
положении — 100—200мм вод.
ст. Оно может увеличиваться при нарушении
ГЭБ, при опухолях, отеке мозга и
заболеваниях сердечно-сосудистой
системы. Удельный вес ЦСЖ составляет
от 1001до 1012,рН — 7,35—7,8.Количество
воды – 90%,сухой остаток
— 10%.

Из органических веществ большое значение
имеет белок — 15-30мг%. В
клинике используется коэффициент Кафки
—отно­шение между глобулинами
и альбуминами. В норме он равен

л 2—0,3,но может изменяться
при менингитах, прогрессивном параличе
и других заболеваниях мозга, остаточный
азот составляет12— 18мг%,
глюкоза — 38—70мг%,
холестерин — 0,1 —0,4мг%.
Кроме того, в ЦСЖ содержатся аминокислоты,
мочевина, моче­вая кислота.

Из неорганических веществ диагностическое
значение в кли­нике имеют хлориды
(норма 720 — 740мг%), их
количество снижа­ется при менингитах
(до 600мг%) и при алкалозе
(до 240мг%). В ЦСЖ содержатся
железо, калий, кальций, магний и др. В
ЦСЖ могут находиться некоторые гормоны:
АКТГ, гонадотропин, меланофорный гормон,
окситоцин, вазопрессин и медиатор
ацетилхолин. Нормальное содержание
форменных элементов (в основном лимфоциты)
в ликворе составляет от 0до 5в 1мм3,
свыше 10явля­ется
патологией.

Патология и симптомы

При нарушениях висцерального мозга, первым делом страдает память. Хотя ЛС не архивирует события и знания, приобретенные человеком, при ее нарушениях бывает трудно вспомнить то, что до этого знал как дважды два. Часто воспоминания становятся разрозненными и обрывистыми. События, произошедшие до поражения, воспроизводятся легко; то, что случилось позже, сложнее пересказать, тем более, уточнить, в какой день или в котором часу это произошло.

Помимо вышесказанного, результатом патологии часто становятся:

• нарушения ЖКТ;
• ослабление иммунитета;
• развитие несахарного диабета;
• плохое настроение;
• плаксивость;
• депрессия;
• бессонница;
• помутнение сознания;
• галлюцинации;
• не исключены эпилепсия, сопор и даже кома.

К нарушениям приводят следующие факторы:

• инфицирование нервной системы;
• осложнения на сосудистой системе;
• травмы головы;
• психические отклонения;
• токсические и алкогольные отравления.

Органы чувств после дисфункции тоже страдают. Проявляться это может в разных направлениях. Зрение.

Бывает, что предмет узнан, а название нет, или перепутано, поэтому на карандаш больной вполне может сказать «поезд», не подозревая, что это совсем другое слово. Слух. При поражении вторичных зон височных извилин Гешля, возникает неспособность узнавать явления по характерным звукам, например шум ветра или дождя.

Организация нервной системы

фармакологические средства позволяют
вносить коррекцию в возбудительный и
тормозной процессы, происходящие в
цент­ральной нервной системе, влияя
на деятельность как всего мозга и его
частей, так и отдельной нервной клетки.

К препаратам общего угнетающего действия
относятся сред­ства для наркоза:
ингаляционного(эфир, закись азота и
др.),не­ингаляционного(гексенал,
тиопентал-натрий и др.), этиловыйспирт,
а также снотворные средства(барбамил,
этаминал-натрий и др.). В настоящее время
в качестве снотворных средств используютпроизводные бензодиазепина(неозепам,
флунитразепам и др.

Механизм действия общих анестетиков и
наркотических средств основан на блокаде
межнейронной синаптической пере­дачи
возбуждения во всех звеньях рефлекторной
дуги. Подавление синаптической передачи
сопровождается выключением со­знания,
потерей всех видов чувствительности,
в том числе и боле­вой, торможением
всей рефлекторной деятельности и
снижени­ем тонуса скелетной мускулатуры.

Стимулирующее действие на центральную
нервную систему оказывают препараты,
влияющие преимущественно на спинной
Мозг (стрихнин, секуринин). Они блокируют
тормозной медиатор (глицин) вставочных
нейронов (клеток Реншоу) спинного мозга,
облегчая проведение нервных импульсов,
усиливают возбуди­тельный процесс.

Нервная система подразделяется на две
части: центральную и периферическую.
ЦНС состоит из нейронов, их отростков
и глии, Расположенных в головном и
спинном мозге. Периферическая нервная
система образована нейронами, их
отростками и глией, находящимися за
пределами ЦНС. К ней относятся все
нервные отростки, идущие в составе
периферических нервов (черепно-мозговых,
спинномозговых и вегетативных), а также
расположенные на периферии скопления
нервных клеток —чувстви­тельные и вегетативные
ганглии.

ЦНС организована таким образом, что
вставочные нейроны, выполняющие
одинаковые функции (с одинаковыми
входами и выходами), сгруппированы в
виде ядер. В мозге имеются сотни различных
ядер, каждое из которых содержит тысячи
нейронов, участвующих в интеграции
связанных между собой функций. На­иболее
сложна нервная организация коры.

Все
ее отделы состоят из нескольких слоев
нейронов и их отростков. В большинстве
об­ластей кора образована чередующимися
ядерными (содержащи­ми тела клеток)
и плексиформными (содержащими дендриты
и синаптические окончания) слоями.
Разные слои коры состоят из разных
нейронов. Центростремительные пути к
коре обычно оканчиваются в одном или
двух плексиформных слоях; аксоны же,
передающие сигналы из коры к другим
отделам ЦНС, как пра­вило, отходят от
основания одного из ядерных слоев.

Основной формой деятельности ЦНС
является рефлекс. Ре­флекс
—это ответная реакция организма
на раздражение рецеп­торов, осуществляемая
при участии ЦНС. Впервые понятие о
ре­флексе как ответной реакции
(отражении) на раздражения орга­нов
чувств было сформулировано французским
ученым Рене Де­картом (XVIIв.).

Это представление было развито
чешским физи­ологом И.Прохаской
(XVIIIв.) и другими исследователями.
Даль­нейшее углубление учения о
рефлекторной деятельности ЦНС связано
с именами отечественных физиологов
И.М.Сеченова и И.П.Павлова. В книге
«Рефлексы головного мозга»
(1863)И.М.Се­ченов показал, что
рефлексы являются не только реакциями
от­дельных органов, а представляют
собой целостные акты, опреде­ляющие
поведение. И.М.

Такой метод был разработан И.П.Павловым
—метод услов­ных рефлексов, с
помощью которого он расширил рефлекторную
теорию, показав, что наиболее сложные
и совершенные формы поведения
осуществляются на основе условнорефлекторной
дея­тельности.

Рефлексы можно классифицировать по
различным показате­лям. По биологическому
значениюрефлексы подразделяются на
ориентировочные, оборонительные, пищевые
и половые. Порас­положению рецепторовони делятся на экстерорецептивные
— вызываемые раздражением рецепторов,
расположенных на внешней поверхности
тела;

интерорецептивные —вызываемые раздражением рецепторов
внутренних органов и сосудов;
проприорецептивные —возникающие при раздражении рецепто­ров,
находящихся в мышцах, сухожилиях и
связках. В зависимос­тиот органов,
которые участвуют в формировании
ответной реакции,рефлексы могут быть
двигательными (локомоторными),
секреторными, сосудистыми и др.

В
зависимости от того, какиеотделы
мозга необходимы для осуществления
данного рефлекса, различают: спинальные
рефлексы, для которых достаточно
ней­ронов спинного мозга; бульбарные
(возникающие при участии продолговатого
мозга); мезэнцефальные (участвуют нейроны
среднего мозга); диэнцефальные (нейроны
—промежуточного мозга);

Рефлексы можно также разделить на
безусловные(врожден­ные) иусловные(приобретенные в процессе индивидуальной
жизни).

Структурной основой рефлекса, его
материальным субстра­том является
рефлекторная дуга —нейронная цепь, по которой проходит
нервный импульс от рецептора к
исполнительному ор­гану (мышце,
железе). В состав рефлекторной дуги
входят: 1)вос­принимающий
раздражениерецептор; 2)чувствительное (аф­ферентное) волокно(аксон чувствительного нейрона), по
которо­му возбуждение передается в
ЦНС;

В рефлекторной реакции всегда участвуют
афферентные ней­роны, передающие
импульсы от рецепторов (например,
проприорецепторов) исполнительного
органа в ЦНС. С помощью обратной
дифферентации происходит коррекция
ответной реакции нервны­ми центрами,
регулирующими данную функцию. Поэтому
понятие рефлекторная дуга» заменяется
в настоящее время представлением о
рефлекторном кольце, поскольку в
функциональном отноше­нии дуга
замкнута и на периферии, и в центре
беспрерывно цирку­лирующими во время
работы органа нервными сигналами.

Простейшая рефлекторная дуга
(моносинаптическая)состоит из двух
нейронов: чувствительного и двигательного.
Примером та­кого рефлекса является
коленный рефлекс. Большинство рефлексов
включают один или несколько последовательно
связанных вставочных нейронов и
называютсяполисинаптическими.Наибо­лее элементарной полисинаптической
дугой является трехнейрон­ная
рефлекторная дуга, состоящая из
чувствительного, вставочно­го и
эфферентного нейронов.

Рефлексы возникают под влиянием
специфических для них раздражителей,
действующих на их рецептивное поле.
Рецептив­ным полемрефлекса
называется участок тела, содержащий
ре­цепторы, раздражение которых всегда
вызывает данную рефлек­торную реакцию.
Так, рефлекс сужения зрачка возникает
при ос­вещении сетчатки глаза,
разгибание голени наступает при
нане­сении легкого удара по сухожилию
ниже колена и т. д.

Основными структурными образованиями
среднего мозга являются: ядро блокового
нерва — IV пара
черепно-мозговых нервов (^•trochleans),
ядро глазодвигательного нерва
(n.oculomotorius)
— Ill пара
черепно-мозговых нервов, красное ядро
(п.гиЬег), черное вещество (substantianigra), четверохолмие,
ножки мозгаиядра ретикулярной
формации.

Блоковой нерв иннервирует верхнюю косую
мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза
вверх-наружу.

Глазодвигательный нерв отвечает за
поднятие верхнего века, регуляцию
движений глаза вверх, вниз, к носу и вниз
к углу носа. Нейроны добавочного ядра
глазодвигательного нерва (ядро Яку­бовича)
регулируют просвет зрачка и кривизну
хрусталика, обес­печивая процесс
аккомодации.

Красные ядра имеют связи с корой больших
полушарий, под­корковыми ядрами,
мозжечком, спинным мозгом. Они регулиру­ют
тонус мускулатуры. Стимуляция красных
ядер приводит к уве­личению тонуса
мышц-сгибателей. Эти ядра оказывают
тормоз­ное влияние на латеральное
вестибулярное ядро (Дейтерса)
про­долговатого мозга, которое
активирует тонус мышц-разгибате­лей.

Перерезка между средним и продолговатым
мозгом приво­дит к децеребрационной
ригидности,характеризующейся резким
повышением тонуса мышц-разгибателей
конечностей, шеи и спи­ны. Это связано
с активацией ядра Дейтерса, не получающего
тормозные влияния со стороны красного
ядра. Ригидность исче­зает, если
разрушить ядро Дейтерса или произвести
перерезку ниже ромбовидной ямки
продолговатого мозга.

Черное вещество располагается в ножках
мозга, участвует в регуляции актов
жевания, глотания и их последовательности,
а также в координации мелких и точных
движений пальцев рук, на­пример, при
письме, игре на скрипке, на рояле. Нейроны
этого ядра синтезируют дофамин,поставляемый к базальным ядрам го­ловного
мозга.

Вегетативные функции продолговатого мозга

Продолговатый мозг является продолжением
спинного мозга, имеет длину около
25мм, в нем отсутствует сегментарное
строе­ние, серое вещество образует
отдельные скопления нейронов
ядра. Он выполняет собственные,
вегетативные и проводниковые функции.

Собственные функции, продолговатого
мозга В продолговатом мозге расположены
ядра VIII, IX, X, XIи
XII пар черепно-мозговых нервов.

VIII пара
– преддверно-улитковый нерв(n.vestibulocochlearis).
Находится на границе между продолговатым
мозгом и варолиевым мостом. Волокна
улитки или собственно слухового нерва
яв­ляются началом слуховых путей,
идущих от спирального ганглия улитки
(слуховые функции).

IX пара
— языкоглоточный нерв(n.glossopharyngeus).
Содер­жит двигательные (иннервация
мышц глотки и полости рта), чув­ствительные
(от рецепторов вкуса задней трети языка)
и вегета­тивные волокна (иннервация
слюнных желез).

X пара — блуждающий
нерв(n.vagus)
имеет три ядра. Вегета­тивное ядро
отвечает за парасимпатическую иннервацию
горта­ни, пищевода, сердца, желудка,
тонкой кишки, пищеварительных желез.
Нервные волокна чуствительного ядра
образуют солитарный тракт в продолговатом
мозге. Ядро получает информацию от
рецепторов альвеол легких и других
внутренних органов. Двига­тельное
ядро отвечает за сокращение мышц глотки
и гортани при глотании и дыхании.

XI пара
— добавочный нерв(n.accessorius)
— двигательный нерв, иннервирующий
грудино-ключично-сосцевидную и
трапе­циевидную мышцу своей стороны.
При поражении нерва снижа­ется тонус
иннервируемых мышц и плечо на стороне
поражения опускается, а поворот головы
в сторону, противоположную пора­жению,
затруднен.

XII пара
– подъязычный нерв(n.hypoglossus)
иннервирует мьшцы языка своей стороны.
Одностороннее поражение нерва
сопровождается нарушением функций мышц
языка.

Продолговатый мозг содержит дыхательный
центр(центр вдоха —инспираторный и центр выдоха
—экспираторный),сосудвигательный
центр —регулирует
тонус сосудов и уровень кровяного
давления,главный центр сердечной
деятельности —группа нейронов ядра блуждающего нерва
(тормозящая) и группа ней­ронов,
связанная со спинальными центрами
(стимулирующая), Блуждающий нерв
регулирует (усиливает) моторику
желудочно-кишечного тракта и его
секреторную деятельность.

Продолговатый мозг отвечает за некоторые
защитные рефлек­сы:рвоты, кашля,
чихания, слезоотделения, смыкания век,
а также рефлексы пищевого поведения
(сосания, жевания, глотания).

Продолговатый мозг реализуетсоматические рефлексы:ре­флексы поддержания позы тела за
счетстатическихрефлексов,
регулирующих тонус мышц, удерживающих
положение тела в пространстве, а такжестатокинетических,обеспечивающих
пе­рераспределение тонуса мышц
туловища для организации позы в момент
прямолинейного и вращательного движения.

Продолговатый мозг регулирует некоторые
анализаторные функции,осуществляя
первичный анализ сенсорных раздражите­лей
(кожного, вкусового, слухового,
вестибулярного).

Проводниковая функция варолиева моста

Мост (ponsVarolii)
располагается выше продолговатого
мозга и выполняет двигательные, сенсорные,
интегративные и провод­никовые
функции.

В состав моста входят ядра
VIII парычерепно-мозговых нер­вов,вестибулярное
ядро(латеральное —Дейтерса и верхнее — Бехтерева),
отвечает за первичный анализ вестибулярных
раздра­жителей.

VII пара —лицевой
нерв(n.facialis),
иннервирует мимические мышцы лица,
подъязычную и подчелюстную слюнные
железы, передает информацию от вкусовых
рецепторов передней части языка.

VI пара
— отводящий нерв(n.abducens),
иннервирует пря­мую наружную мышцу,
отводящую глазное яблоко кнаружи.

Улара —тройничный нерв(n.trigeminus).
Двигательное ядро нерва иннервирует
жевательные мышцы, мышцы нёбной занаве­ски
и мышцы, напрягающие барабанную перепонку.
Чувстви­тельное ядро получает
афферентные аксоны от рецепторов кожи
лица, слизистой оболочки носа, зубов,
надкостницы костей чере­па, конъюнктивы
глазного яблока.

В мосте располагается пневмотаксический
центр,запускаю­щий центр выдоха
продолговатого мозга, а также группа
нейро­нов, активирующих центр вдоха.

Ретикулярная формация моста является
продолжением ретику­лярной формации
продолговатого мозга. Она влияет на
кору боль­ших полушарий, активируя
ее и вызывая пробуждение. Аксоны
ре-такулярной формации моста идут в
мозжечок и спинной мозг.

Через мост проходят все восходящие
и нисходящие пути, свя­зывающие мост
с мозжечком и спинным мозгом, корой
больших полушарий и другими структурами
центральной нервной системы.

Гипоталамус имеет афферентные связи с
обонятельным моз­гом, базальными
ганглиями, таламусом, гиппокампом,
орбиталь­ной, височной и теменной
корой.

Эфферентные пути представлены:
мамиллоталамическим, гипоталамо-таламическим,
гипоталамо-гипофизарным, мамиллотегментальным,
гипоталамогиппокампальным трактами.
Кроме того, гипоталамус посылает импульсы
к вегетативным центрам ствола мозга и
спинного мозга. Гипоталамус имеет тесные
связи с ретикулярной формацией ствола
мозга, определяющей протека­ние
вегетативных реакций организма, его
пищевое и эмоциональ­ное поведение.

Гипоталамус является главным подкорковым
центром, регу­лирующим вегетативные
функции. Раздражение передней груп­пы
ядер имитирует эффекты парасимпатической
нервной сис­темы, ее трофотропное
влияние на организм: сужение зрачка,
брадикардию, снижение артериального
давления, усиление сек-Реции и моторики
желудочно-кишечного тракта. Супраоптичес­кое
и паравентрикулярное ядра участвуют в
регуляции водного и солевого обмена за
счет выработки антидиуретического
гор­мона.

Стимуляция задней группы ядер оказывает
эрготропные вли­тия, активирует
симпатические эффекты: расширение
зрачка, тахикардию, повышение кровяного
давления, торможение моторики и секреции
желудочно-кишечного тракта.

Гипоталамус обеспечивает механизмы
терморегуляции. Так, ядра передней
группы ядер содержат нейроны, отвечающие
за теплоотдачу, а задней группы
—за процесс теплопродукции. Ядра
средней группы участвуют в регуляции
метаболизма и пищевого поведения. В
вентромедиальных ядрах находится центр
насыщения, а в латеральных —центр голода.

Разрушение вентромедиального
ядра приводит к гиперфагии
—повышенному потребле­нию пищи
и ожирению, а разрушение латеральных
ядер —к пол­ному отказу
от пищи. В этом же ядре находится центр
жажды. В гипоталамусе располагаются
центры белкового, углеводного и жирового
обмена, центры регуляции мочеотделения
и полового поведения (супрахиазматическое
ядро), страха, ярости, цикла
«сон-бодрствование».

Регуляция многих функций организма
гипоталамусом осу­ществляется за
счет продукции гормонов гипофиза и
пептидных гормонов: либеринов,стимулирующих высвобождение гормо­нов
передней доли гипофиза, истатинов
—гормонов, которые тормозят их
выделение. Эти пептидные гормоны
(тиролиберин, кортиколиберин, соматостатин
и др.

Супраоптическое и паравентрикулярное
ядра помимо их уча­стия в водно-солевом
обмене, лактации, сокращении матки
про­дуцируют гормоны полипептидной
природы —окситоциниан­тидиуретический гормон
(вазопрессин),которые с помощью
аксонального транспорта достигают
нейрогипофиза и, кумулируясь в нем,
оказывают соответствующее действие на
реабсорбцию во­ды в почечных канальцах,
на тонус сосудов, на сокращение бере­менной
матки.

Супрахиазматическое ядро имеет отношение
к регуляции по­лового поведения, а
патологические процессы в области этого
яд­ра приводят к ускорению полового
созревания и нарушениям менструального
цикла. Это же ядро является центральным
води­телем циркадианных (околосуточных)
ритмов многих функций в организме.

Гипоталамус имеет непосредственное
отношение, как уже от­мечалось выше,
к регуляции цикла «сон-бодрствование».
При этом задний гипоталамус стимулирует
бодрствование, передний —сон, а повреждение заднего гипоталамуса
может вызвать пато­логическийлетаргический сон.

В гипоталамусе и гипофизе вырабатываются
нейропептиды, относящиеся к антинотицептивной
(обезболивающей) системе, или опиаты:
энкефалиныиэндорфины.

Гипоталамус является частью лимбической
системы, прини­мающей участие в
реализации эмоционального поведения.

Д. Олдс, вживляя электроды в некоторые
ядра гипоталамуса крысы, наблюдал, что
при стимуляции одних ядер происходила
негативная реакция, других
—положительная: крыса не отходила
от педали, замыкающей стимулирующий
ток, и нажимала ее до изнеможения (опыт
с самораздражением). Можно предполо­

жить, что она раздражала «центры
удовольствия». Раздражение переднего
гипоталамуса провоцировало картину
ярости, страха, пассивно-оборонительную
реакцию, а заднего —активную агрессию, реакцию нападения.

Рефлекторная функция среднего мозга

Нижние бугры четверохолмия
—это первичный слуховой подкорковый
центр, участвующий в ориентировочном
слуховом рефлексе —повороте головы в сторону источника
звука. Двусто­роннее повреждение
нижних бугров сопровождается потерей
способности локализовать источник
звука в пространстве.

У человека рефлекс четверохолмия
называется сторожевым, обеспечивает
старт-реакцию на внезапные звуковые
или зри­тельные раздражители. Связь
среднего мозга с гипоталамусом со­здает
вегетативное обеспечение подготовки
к избеганию, оборо­нительной и
двигательной реакции (вскакивание на
ноги, вздра­гивание, бегство от
раздражителя).

Средний мозг участвует в реализации
статических рефлек­совпри
относительном покое тела, т.е. при
стоянии, лежании в различных положениях,
истатокинетических,связанных с
из­менением положения тела в
пространстве.

Статические рефлексы делят на
познотонические и устано­вочные, или
выпрямительные. Они обеспечивают
удержание час­тей тела (например,
головы) на месте, а также корректируют
ори­ентацию конечностей при смене их
положения. Так, в опытах на кошках с
удаленным вестибулярным аппаратом
показано, что пассивное поднимание
головы приводит к снижению тонуса
раз­гибателей задних конечностей и
повышению тонуса разгибате­лей
передних конечностей. При пассивном
опускании головы на­блюдаются
противоположные явления.

Статокинетические рефлексы проявляются
при вращении, пе­ремещении тела в
горизонтальной и вертикальной плоскостях.
При вращательном движении наблюдается
нистагм головыиглаз,кото­рый
выражается в медленном движении головы
и глаз в сторону, противоположную
направлению вращения, и быстром
возвраще­нии в исходное состояние.

Мозжечок

Мозжечок расположен позади больших
полушарий мозга над продолговатым
мозгом и мостом мозга и представляет
собой очень древнюю структуру, выполняющую
функцию координа­ции и регуляции
произвольных и непроизвольных движений,
их реакции и программирования. Мозжечок
принимает участие в Двигательной
адаптации и двигательном научении, в
осуществле­нии вегетативных функций
и некоторых поведенческих актов.

Анатомически мозжечок состоит из средней
части —червя, расположенных
по обе стороны от негополушарийибоковых флоккулонодулярных долей.Кроме того, мозжечок делят наархицеребеллум(древний мозжечок), к нему относится
флоккуломедулярная доля, связанная с
вестибулярной системой, ипалеоцербеллум(старый мозжечок), в него входят участки
червя мозжечка, пирамида, язык,
парафлоккулярный отдел.

Кора мозжечка состоит из трех слоев.
Верхний слой —моле­кулярный,
в него входят дендритные разветвления
грушевидных клеток (клеток Пуркинье),
параллельные волокна —аксоны вста-•вочных нейронов. В нижней
части молекулярного слоя находятся
тела корзинчатых клеток, аксоны которых
контактируют с помо­щью синапсов с
телами клеток Пуркинье.

Там же находятся
и звездчатые клетки; Второй слой
—ганглиозный —содержит тела клеток Пуркинье, имеющих
самую мощную дендритную систему с
большим количеством синапсов (до
60тысяч). Третий, грануляр­ный слой
состоит из тел вставочных нейронов
(гранулярных кле­ток или клеток-зерен).
Аксоны этих клеток образуют в молеку­лярном
слое Т-образные разветвления. В гранулярном
слое нахо­дятся также клетки Гольджи,
аксоны которых направляются в мо­лекулярный
слой.

Аксоны клеток Пуркинье передают
информацию в подкорко­вые структуры
мозга и ядра мозжечка: ядра шатра,
пробковидное, шаровидноеизубчатое
ядра.В кору мозжечка поступают два
типа афферентных волокон —лазающиеимшистые (или мохо­видные).Лазающие волокна —это
аксоны нейронов нижних олив продолговатого
мозга, через которые проходят
спиномозжечковые тракты (дорсальный и
вентральный), передающие ин­формацию
от рецепторов кожи, мышц, суставов.
Лазающие во­локна контактируют с
дендритами клеток Пуркинье.

Мшистые волокна —это
афферентные пути от ядер моста в мозжечок,
они заканчиваются на клетках-зернах
коры мозжечка, С помощью афферентных
адренергических волокон мозжечок связан
с голубым пятном среднего мозга. В
окончаниях этих воло­кон выделяетсянорадреналин,который, попадая в
кору мозжеч­ка, изменяет возбудимость
его клеток.

Аксоны гранулярных клеток тормозят
клетки Пуркинье и клетки-зерна своего
же слоя. Клетки Пуркинье являются только
тормозными. Они тормозят клетки ядер
мозжечка, регулирую­щих тонус
двигательных центров промежуточного,
среднего, про­долговатого и спинного
мозга.

Ядра мозжечка имеют морфофункциональные
связи с раз­личными структурами мозга.
Медиальные части коры мозжечка
проецируются к ядрам шатра и являются
вестибулярными регу­ляторами. Последние
имеют связи с ядром Дейтерса и ретикуляр­ной
формацией продолговатого и среднего
мозга и через ретикулоспинальный тракт
—с мотонейронами спинного мозга.

Промежуточные части коры мозжечка
отвечают за координа­цию позы,
целенаправленное движение и коррекцию
выполне­ния медленных движений на
основе механизма обратной связи с
пробковидным и шаровидным ядрами.
Последние влияют на дея­тельность
красного ядра и ретикулярной формации,
проецируясь на таламус и двигательную
кору.

От нейронов латеральной части коры
мозжечка информация поступает в зубчатое
ядро, затем через таламус в двигательную
кору, а оттуда —к
мотонейронам спинного мозга.

Латеральные части коры мозжечка отвечают
за программи­рование сложных движений
без использования механизмов об­ратной
связи.

Из мозжечка информация поступает по
трем парам ножек. Через верхние
—к таламусу, варолиеву мосту, к
красному ядру, ядру ствола мозга, в
ретикулярную формацию среднего мозга.
Че­рез нижние ножки мозжечка сигналы
идут к вестибулярным яд­рам продолговатого
мозга, оливам. Средние ножки связывают
неоцеребеллум с лобными долями коры
больших полушарий.

Проводниковая функция гипоталамуса

Зрительный бугор является местом
переключения всех чувст­вительных
проводников, идущих от экстеро-, проприо-
и интерорецепторов, поднимающихся в
кору головного мозга. В нем про­исходит
обработка всей информации, поступающей
в кору из спинного мозга и подкорковых
структура По мнению А.Уолкера.

выдающегося
исследователя зрительного бугра,
«таламус являет­ся посредником, в
котором сходятся все раздражения от
внешне­го мира и, видоизменяясь здесь,
направляются к подкорковым корковым
центрам таким образом, чтобы организм
смог адекват­но приспособиться к
постоянно меняющейся среде. Таламус,
как видно, таит в себе тайну многого из
того, что происходит в коре больших
полушарий».

О полифункциональности таламуса говорит
наличие в нем около 120ядер, которые топографически можно
разделить на три основные группы:переднюю,имеет проекции в поясную
кору, медиальную —в лобную,латеральную
—в теменную, височную, затылочную.

По функциональным признакам ядра
зрительного бугра де­лят на три группы:
специфические,образующие с
соответствую­щими областями коры
специфическую таламокортикальную
сис­тему,неспецифические,составляющие диффузную, неспецифи­ческую
таламокортикальную систему, иассоциативные.

В состав группы специфических ядервходят переднее вент­ральное,
медиальное, вентролатеральное,
постмедиальное, пост­латеральное, а
также медиальные и латеральные коленчатые
тела. Специфические ядра содержат так
называемые «релейные» (пе­редаточные)
нейроны, имеющие мало дендритов и длинный
ак­сон, заканчивающийся вIII— IVслоях
коры больших полушарий (соматосенсорная
зона).

Если раздражать какое-либо из специфических
ядер электри­ческими импульсами, то
в соответствующих проекционных обла­стях
коры с коротким латентным периодом
возникает реакция, названная первичным
ответом.

Каждое из специфических ядер отвечает
за свой вид чувстви­тельности, так
как они, так же как и кора больших
полушарий, имеют соматотопическую
локализацию, т.е. к ним поступают сиг­налы
от тактильных, болевых, температурных,
мышечных рецеп­торов, а также от
интерорецепторов зон проекции блуждающего
и чревного нервов.

Латеральное, или наружное, коленчатое
тело —этоподкорко­вый
центр зрения,таламическое реле для
зрительных импульсов. Оно имеет
афферентные связи с сетчаткой глаза и
буграми четве­рохолмия и эфферентные
—с затылочной долей коры больших
полушарий.

Медиальное коленчатое тело
—подкорковый, таламический Центр
слуха,получает афферентные импульсы
из латеральной петли и нижних бугров
четверохолмия и посылает информацию в
ьисочную долю коры больших полушарий.

К неспецифическим ядрамталамуса
относятся: срединный Центр, парацентральное
ядро, центральное медиальное и латеральное,
субмедиальное, вентральное переднее,
парафасцикулярное, ретикулярное ядро,
перивентрикулярное и центральная серия
масса.

Нейроны неспецифических ядер являются
клетками ретикулярной
формации, аксоны которых контактируют
со всеми слоями коры больших полушарий,
образуя диффузные связи. В свою очередь,
к неспецифическим ядрам поступает
информация от ре­тикулярной формации
ствола мозга, лимбической системы,
базальных ганглиев и специфических
ядер таламуса.

Раздражение неспецифических ядер
электрическим током вызывает возникновение
в коре больших полушарий не локаль­но,
а диффузно специфической электрической
активности, име­ющей длинный латентный
период и вид веретена, названной сон­ными
веретенами, или реакцией вовлечения.

Основная функция неспецифических ядер
состоит в облегче­нии или торможении
специфических ответов коры, т.е. в
измене­нии их возбудимости.

Ассоциативные ядраталамуса включают
в себя медиодорсальное, латеральное
дорсальное ядро и подушку. Нейроны этих
ядер имеют разную форму и количество
отростков, что позволяет им выполнять
разнообразные функции, связанные с
переработ­кой информации различных
модальностей, после чего она посту­пает
в 1-е и 2-е слои ассоциативной зоны коры,
частично —в про­екционные
зоны коры (4-е и 5-е слои).

При поражении таламических ядер,
отвечающих за перера­ботку всей
сенсорной информации, в том числе и
болевой, могут возникать сильнейшие
боли. С наличием застойного очага
воз­буждения в таламусе и коре больших
полушарий связаны «фан­томные боли»
(в ампутированной конечности).

Таламус обеспечивает двигательные и
вегетативные реакции, связанные с
сосанием, жеванием, глотанием и смехом.